Lumut

Lumut, dan bryofita lainnya (liverworts dan hornwort), menjadi kolonis tanaman pertama di daratan dan kelompok organisme yang masih banyak mengandung misteri. Faktanya, masih diperdebatkan apakah bryofita berevolusi dari satu leluhur atau masing-masing dari jalur keturunan berbeda. Mungkin paling tidak satu bryofita teradaptasi untuk setiap jenis stressor tanaman, mengejutkan kalau kerja lebih lanjut belum dilakukan untuk memahami evolusi dan strategi adaptasi kelompok organisme yang sangat beragam ini.

Keragaman lumut telah diklasifikasi 10 ribu spesies, 700 genera dan sekitar 110-120 famili. Ini menempatkan lumut sebagai kelompok tanaman daratan paling beragam ketiga, hanya setelah angiospermae dan pakis. Lumut adalah tanaman kecil yang memerlukan stereoskop dan mikroskop untuk pemeriksaan rutin. Batang berdaun hijau adalah gametofit, organisme haploid, dimana embrio diploid berkembang menjadisporofit dewasa (gambar 1). Sporofit adalah klorofilosa dan fotosintesis hanya pada awal perkembangan, dan paling sering tergantung pada gametofit. Koloni lumut adalah unsur paling penting dalam banyak ekosistem, dari tundra hingga hutan rimba tropis, mengurangi erosi tanah, menangkap air dan nutrisi, memberikan perlindungan untuk fauna mikro, dan rahim untuk pembenihan dalam proses suksesi atau regenerasi.

lifecycle.gif

Gambar 1: siklus hidup lumut dioicous.
Dimodifikasi dari gambar asli oleh Ivy Livingstone. Copyright © 1997 BIODIDAC.
gambar di atas menunjukkan struktur perkembangan.
(1) Pada awalnya, sporofit sepenuhnya dilingkupi oleh epigonium, sebuah jaket pelindung yang dipasok oleh gametofit. Saat sporofit tumbuh, ia naik dan tumbuh melebar, lalu memecah calyptra. Sisa-sisa terakhir dari tudung apikal lancip, calyptra, dan kadang sebuah cincin sekitar basis, vaginula. Pada saat yang sama, tiga hal lain terjadi.
(2) Kapsul sporofit dalam (urn atau sporangium) berkembang dan mengeras.
(3) Sporofit terangkat pada tabung perluasan panjang, seta.
(4) Di dalam sporofit, sel pada permukaan columela pusat (seperti batang dalam) melakukan pembelahan meiotik untuk menciptakan spora haploid. Ruang kecil dimana ini terjadi disebut loculi.

MossSporophyteDevel.gif
Evolusi lumut
Pertama, kita membandingkan sporofit dengan gastrula embrio hewan. Kesamaan ini mungkin mencerminkan manfaat inheren, dan terbatasnya cara menciptakan, populasi tambahan dari sel perkembangan terspesialisasi yang dapat melakukan kerja mereka dalam lingkungan internal terkendali. Solusi geometris pada masalah ini mungkin disajikan oleh gastrula atau sporofit columellar. Ini menciptakan volume terkendali, membatasi dengan dekat dua lapisan tipe sel berbeda. Satu dapat berevolusi dengan sistem demikian dengan memiliki embrio datar – atau sporofit, sebagai mana yang terjadi. Walau begitu, manfaat menciptakan ruang dengan invaginasi terlokalisasi adalah ia secara otomatis menciptakan polaritas proximo-distal, dan kemudian menjadi alat penting dalam diferensiasi antara bagian-bagian organisme. Walau tanaman tidak pernah melalui arah ini, mekanisme juga menciptakan kemungkinan lebih jauh polaritas dorsoventral, bila invaginasi dapat secara konsisten melempengkan bidang tertentu. Pada lumut ruang mesodermal sepenuhnya terpakai untuk produksi dan penyimpanan gamet. Hal yang sama terjadi pada banyak invertebrata basal. Walau begitu, struktur peristomal lumut menunjukkan kalau lumut mengembangkan potensi sistem ini lebih lanjut. Evolusi dikendalikan oleh peristiwa acak berkemungkinan rendah. Tidak mesti ada alasan untuk materi menyusun dirinya dalam cara tertentu. Masih juga, kita bertanya mengapa potensi sistem ini tidak berkembang pada spesiasi lebih lanjut.
Kedua, adalah sedikit aneh melihat pohon evolusi jenis ini – dengan beberapa, kadang sangat kuat bentuk basal divergen dan radiasi besar dari satu garis keturunan. Ini menunjukkan catatan fosil yang jarang, yang memang terjadi pada lumut dan/atau pada takson yang sangat tua. Akibatnya catatan terputus-putus dari bentuk basal, dengan sebagian besar keragaman awal sepenuhnya tidak diketahui. Salah satu hal teraneh mengenai seluruh kisah embryofita adalah keantikannya. Sisa-sisa embriofita pertama diketahui adalah, bila benar di identifikasi, dari ordovisian tengah, atau sekitar 470 juta tahun lalu. Umumnya diyakini kalau komunitas tanaman rumit berasal dari Devon awal (415 juta tahun lalu) dan hutan mungkin 390 juta tahun lalu. Ini kelambatan yang beralasan. Lagi pula, vertebrata mungkin hanya berbentuk sejenis cacing terspesialisasi aneh yang cukup sukses lebih dari 60 juta tahun. Walau begitu, tidak seperti vertebrata, tanaman mengeksploitasi seluruh lingkungan baru. Invasi evolusioner ini membawa pada radiasi eksplosif. Bila lumut, liverwort, dan mungkin beberapa bentuk lain, berkembang awal, kenapa tidak bergerak lebih cepat? Kami sepenuhnya tidak tahu kenapa. Walau begitu, kita tersandung pada fakta kalau, pada masa ordovisian akhir, es dipicu oleh sebuah penurunan mendadak karbon dioksida atmosfer. Penurunan cepat karbon dioksida ini, memberi penjelasan. Dapatkah ini berhubungan? Peristiwa yang sama di masa Mississippian hampir pasti karena pertumbuhan hutan di darat. Bahkan episode bola salju dari Cryogenian dapat dimulai dengan penyebaran ganggang eukariotik ke air tawar (volume kecil, namun sangat kaya sinar matahari, nitrat dan besi). Lagi pula, tidak ada hukum yang mengatakan kalau setiap invasi, militer atau evolusioner, mesti memberi hasil penaklukkan yang berhasil atau permanen. Sejarah, dan hidup, dicatat oleh para pemenang. Maka, kita tidak tahu banyak mengenai kegagalan.
Unless otherwise stated, the content of this page is licensed under Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 License